Sclerochronologie

Verläßliche Prognosen zu Klima- und Umweltentwicklungen bilden einen wesentlichen Grundpfeiler für das Fortbestehen und die Weiterentwicklung unserer modernen, hoch technologisierten Welt. Klima wird dabei verstanden als längerfristiges Mittel von Witterungsverhältnissen an einem Ort. Periodische Schwankungen und gerichtete Veränderungen des Klimas erzeugen veränderte Umweltbedingungen. Im Zeichen steigender Bevölkerungszahl, zunehmender Industrialisierung und hoch spezialisierter Forst- und Agrarwirtschaft sowie steigendem Nahrungsmittel- und Energiebedarf ist es (überlebens)notwendig, Schwankungen des Klimas und Veränderungen von Umweltbedingungen frühzeitig zu erkennen, abzuschätzen und flexibel darauf reagieren zu können.

Umwelt- und Klimaschwankungen wirken sich direkt auf ökonomische Aspekte aus. Darauf weisen beispielsweise jüngste Untersuchungen der Nordatlantischen Oszillation (NAO) hin (Hurrell et al., 2003). Verminderte Regenfälle während schwacher NAO-Jahre (z.B. Winter 1995/1996) führen zu drastischen Ernteausfällen im Mittleren Osten (Cullen & deMenocal, 2000) und deutlichen Einbrüchen der Stromerzeugung durch Wasserkraftwerke in Skandinavien (Visbeck et al., 2003). NAO-Zyklen widerspiegeln sich auch in den Fischfangquoten (Ottersen & Stenseth, 2001) und natürlich in den Börsenkursen betroffener Unternehmen (Hurrell et al., 2003). Abgesehen von periodischen Schwankungen rückt die gerichtete Veränderung der Intensität der NAO vermehrt ins öffentliche Interesse. Zunehmend schlechtere Schneeverhältnisse in den Alpen hinterlassen bereits erste Spuren in der Tourismusbranche (Frank, 1997). Der Küstenschutz in Europa verschlingt zunehmend höhere Summen (Kushnir et al., 1997), Sturm- und Überflutungsschäden überziehen die Versicherungsanstalten mit Forderungen in mehrstelliger Milliardenhöhe, mit steigender Tendenz.

Sind die beobachteten Veränderungen hausgemacht? Welche Rolle spielt der Mensch bei diesen Veränderungen? Auch diese Frage muß bei Prognosen zur Klima- und Umweltentwicklung berücksichtigt werden. Die Klimaforschung konzentriert sich deshalb auf die Rekonstruktion der natürlichen Variabilität des Klimas vor Einsetzen des anthropgenen Forcings. Über lange Zeiträume hinweg gesammelte Meßdaten verschiedener Umweltvariablen fließen in Klimamodelle ein, die wiederum Klimaprognosen ermöglichen und gleichzeitig den anthropogenen Einfluß auf die Klima- und Umweltentwicklung evaluieren können.

Leider sind Zeitreihen instrumenteller Meßdaten von Umweltvariablen (Oberflächenwasser-Temperatur, Niederschlagsmenge usw.) viel zu kurz, zeitlich inhomogen und räumlich inkonsistent. Viele der frühen Meßreihen bedürfen aufwendiger Re-Analysierung, weil im Laufe der Zeit veränderte Meßmethoden zum Einsatz kamen. Wurde z.B. die Wassertemperatur anfangs mit Leder-isolierten Eimern gemessen, bevorzugte man später Stahleimer. Verschiedene Leitkoeffizienten beider Materialien führen zu deutlichen Unterschieden bei der Temperaturmessung. Erst die Satelliten-gestützte Überwachung der Erde seit den 1970er Jahren ermöglichte eine zeitlich und räumlich hoch auflösende, äquidistante und lückenlose Erfassung verschiedener Umweltparameter. Instrumentell gemessene oder re-analysierte Klimadatensätze reichen aber dennoch kaum mehr als 150 Jahre zurück. Zu kurz um längerfristige Schwankungen zu erfassen!

Für Zeiten vor Beginn instrumenteller Messungen sind wir auf rekonstruierte Klima- und Umweltdatensätze, sog. Proxy-Daten, angewiesen. Klimaproxy-Daten können numerische Klimamodelle testen und verifzieren. Zu den zahlreichen Quellen von Proxy-Daten gehören z.B. Eiskerne, Jahrringe an Bäumen und Korallen, See-Sedimente u.v.a.m. Derzeit vorhandene Proxy-Daten vermitteln einen Eindruck über Sommertemperaturen und Niederschlagsverhältnisse in borealen und gemäßigten, terrestrischen Breiten während der vergangenen zwei Jahrtausende, über Temperaturschwankungen in tropischen, marinen Bereichen oder über Umweltbedingungen in Polnähe (s. Zusammenfassung in Jones et al., 2001). Über saisonale und inter-annuelle Klima- und Umweltbedingungen jedoch, die auf dem größten Teil der Erde vor Aufnahme instrumenteller Aufzeichnungen herrschten, wissen wir erheblich weniger! Proxy-Daten (Temperatur, Salinität, Nahrung usw.) aus extra-tropischen und extra-polaren Meeresbereichen sind rar. Solche Datensätze spielen aber eine essentielle Rolle bei der Rekonstruktion ehemaliger, globaler Strömungsverhältnisse.

Historischer Abriss:

Umwelt- und Klimarekonstruktionen mit biogenen Hartteilen

Die Möglichkeit, Klimaschwankungen und andere ökologische Faktoren aus dem Wachstumsmuster von Organismen abzuleiten, wurde zuerst an Bäumen erkannt (z.B. Hartig, 1891; Douglass, 1919). Variationen in den Jahrringbreiten, Holzdichten und geochemischen Eigenschaften gehen i.w. auf unterschiedliche Niederschlagsraten und Temperaturverhältnisse zurück; zum Teil zeugen sie auch von katastrophalen, außergewöhnlichen Naturereignissen wie Vulkanausbrüchen (Briffa et al., 1998).

Im Vordergrund dendrochronologischer Forschung stand zu Beginn des 20. Jahrhunderts die Datierung historischer Gebäude, in denen Holz als Baumaterial Verwendung fand. Dazu wurden zeitlich überlappende Wachstumskurven von Gehölzen (z.B. lebend gefällte, oder solche aus Bauwerken und Mooren) aufgrund ähnlicher ontogenetischer Wachstumsmuster miteinander verknüpft. Die so entstehenden Komposit- oder Masterchronologien umfassen für einige Baumarten mehr als 12 000 Jahre (z.B. Becker et al., 1991) und erstrecken sich zeitlich über mehrere Baumgenerationen. Aufgrund charakteristischer Jahrringbreiten-Folgen lassen sich historische Holzfunde ohne bekanntes Todesdatum mit solchen Masterchronologien vergleichen und das Fällungsalter der Bäume datieren.

Seit Mitte der 1970er Jahre rückt die ökologische Komponente der Dendrochronologie in den Vordergrund. Tatsächlich ist die Jahrringbreite u.a. eine Funktion äußerer Faktoren. Mittels statistischer Methoden (Fritts, 1976; Cook & Kairiukstis, 1990) lassen sich Sommertemperatur und Niederschlagsraten aus den Variationen in jährlichen (trendbereinigten) Holzzuwachsraten der Masterchronologien ableiten. Masterchronologien von Bäumen (Dendrochronologien) bilden die Grundlage für Rekonstruktionen der Klima- und Umweltgeschichte des Holozäns in gemäßigten und kühlen Breiten (z.B. Becker et al., 1991; Briffa et al., 1990, 1998; Scuderi, 1993; Jones et al., 2001). Vorangiges Ziel des weltweiten Dendrochronologen-Netzwerkes ist derzeit die Modellierung der terrestrischen Klimageschichte auf der Nordhemisphäre (Mitt. Schweingruber). Daraus können nämlich wichtige Rückschlüsse auf Variationen der Temperaturen auf der Nordhemisphäre, das Verhalten klimasteuernder Meeresströmungen (hier: North Atlantic Osciallation, NAO) und globale Klimaveränderungen gezogen werden (Jones et al., 2001). Dendrochronologien decken breite Areale der Nordhemisphäre ab und sorgen für hohe räumliche Auflösung. Im Vergleich mit anderen, derzeit verfügbaren Umwelt- und Klimaarchiven (Eiskerne, Meeresedimente usw.) ist die zeitliche Auflösung von Dendrochronologien ungebrochen hoch, nämlich ein Jahr. Leider erlauben Baum-Jahrringe nur sehr vage Aussagen über saisonale Schwankungen.

Das marine Gegenstück zur Dendrochronologie ist als Sclerochronologie (Buddemeier, 1975; Hudson et al., 1976) bekannt: Auch marine Invertebraten weisen einen engen Zusammenhang zwischen Wachstumsrate und Umweltbedingungen auf (z.B. Korallen: Whitfield, 1898; Vaughan, 1915). Für verschiedene tropische, marine Bereiche wurden hundert- bis tausendjährige Master-Chronologien für Korallen und Sclerospongier erstellt, mit denen Klima- und Umwelt-Rekonstruktionen möglich sind (z.B. Dodge & Vaisnys, 1975; Pätzold, 1984; Heiss et al., 1993; Dunbar & Cole, 1993; Swart et al., 1996). Es lassen sich Variabilitäten der – neben der NAO – zweiten, das Weltklima steuernden Erscheinung rekonstruieren, der El Niño-Southern Oscillation. Korallen bieten i.d.R. jährliche, z.T. auch monatliche, in günstigen Ausnahmefällen etwa zweiwöchentliche Auflösung (Gagan et al., 1994). Korallen bilden aber keine klaren periodischen, intra-annuellen Wachstumsmuster aus.

Erstaunlicherweise wurde bislang eine Organismengruppe für die Rekonstruktion von Klima- und Umweltschwankungen fast völlig außer Acht gelassen, nämlich Muscheln. Auch Muscheln speichern Umweltfaktoren in ihren Schalen (z.B. Davenport, 1938; Craig & Hallam, 1963; Pannella & MacClintock, 1968; Jones et al., 1989, vgl. auch Rhoads & Lutz, 1980). Die Schalen fungieren dabei als multi-proxy Archive für Umwelt- und Klimabedingungen, denn die Speicherung erfolgt in Form unterschiedlicher Wachstumsraten und geochemisch; zudem kann das Wachstumsmuster als Kalender verwendet werden. Etliche Muschelarten erreichen Lebensalter weit über 100 Jahre (Zolotarev, 1980), mit Spitzenwerten von bis zu 268 Jahren bei der Methusalem-Muschel Arctica islandica L. (Jones, 1983; Forsythe et al., 2003). Außerdem bieten Muscheln weitere Vorteile gegenüber traditionell genutzten biogenen Klima- und Umweltarchiven:

  1. Alle bislang untersuchten Muschelarten bilden neben jährlichen (z.B. Jones, 1980) zumindest während der Juvenilstadien deutlich erkennbare circadiane (24h) und oder circalunidiane (24,8h) Zuwachsinkremente aus (z.B. Pannella & MacClintock, 1968; Evans, 1972; Lutz & Rhoads, 1980). Keine andere, bisher genutzte Organismengruppe bietet derart genaue intra-annuelle Kalenderdaten.
  2. Sie leben in fast allen aquatischen Environments. Muscheln eignen sich vor allem für hochauflösende ökologische Rekonstruktionen kühler bis temperierter Meeresbereiche, in denen hermatype Korallen und Sclerospongier nicht vorkommen. Arten wie A. islandica leben selbst in arktischen Gewässern (Nicol, 1951).

Muscheln wachsen durch periodische Anlagerung von Karbonat entlang des ventralen Schalenvorderrands. Obwohl Muscheln saure Metabolismus-Endprodukte (Succinatsäuren) bei längerfristig geschlossenen Schalen durch Lösung der inneren (sekundären) Schalenlage neutralisieren können, findet bei geschlossener Schalen entlang des Schalenvorderrandes weder Lösung noch Anlagerung von Karbonat statt. Die äußere Schalenlage stellt also ein permanentes Archiv für Umwelteinflüsse dar, welches allenfalls diagenetischen Veränderungen unterworfen ist.

Nur periodische, klar entwickelte Wachstumsmuster erlauben einzelne Schalenabschnitte exakt zu datieren. In Mollusken lassen sich Wachstumslinien und Wachstumsinkremente deutlich voneinander abgrenzen. Wachstumslinien sind das Ergebnis periodischer Wachstumsunterbrechungen. Sie segmentieren das Wachstumsmuster in ungefähr zeitgleiche Abschnitte, die als Wachtumsinkremente bezeichnet werden (z.B. Jones, 1978, 1980; Thompson et al., 1980; Witbaard et al., 1994; Witbaard, 1996; Jones et al., 1989). Die Periodizität des Wachstums wird durch biologische Uhren gewährleistet (Pittendrigh, 1979). Taktgeber dieser biologischen Uhren sind experimentell bestätigt und umfassen Tag und Nacht-Rhythmen (Clark, 1975), Gezeiten (Evans, 1972), Reproduktion (Jones, 1980) und Jahreszeiten (Trutschler & Samtleben, 1988). Weitere periodische Erscheinungen sind Zuwachs-Reduktionen im 14/15- bzw. 28/29-Tagesrhythmus, die sich als Bündelungen schmaler Inkremente manifestieren. Als Ursache gelten die Gezeitenkräfte. Intertidale Muscheln zeigen diese periodischen Wachstumsreduktionen deutlicher als subtidale Individuen. Schließlich vermindert sich die Wachstumsrate von Geburt bis zum Tod kontinuierlich. Diese quasiperiodische Erscheinung wird als Alterstrend definiert.

Die Breite der Wachstumsinkremente wird aber neben periodischen und quasiperiodischen auch durch nicht-zyklische Faktoren gesteuert, nämlich vor allem durch Temperatur (z.B. Gunter, 1957; Pannella & MacClintock, 1968; Jones et al., 1978, 1989), Salinität (z.B. Koike, 1980) und Nährstoffgehalte (z.B. Coe, 1948). Die in der Dendrochronologie entwickelten statistischen Methoden sind bereits ansatzweise in wenigen malakologisch-sclerochronologischen Untersuchungen erfolgreich umgesetzt worden, um Umwelteinflüsse aus der Wachstumsrate zu rekonstruieren (Jones et al., 1989; Marchitto et al., 2000). Ein signifikanter Zusammenhang der Wachstumsrate mit Wassertemperaturen konnte so bestätigt werden (z.B. Jones, 1980; Williams, 1982; Marchitto et al., 2000). Wachstumsmuster sind allerdings regional verschieden und müssen für jedes Habitat neu analysiert werden.

Neben Variationen in Wachstumsraten bieten geochemische Variationen in den Wachstumsinkrementen von Mollusken eine weitere Möglichkeit, die physikochemischen Rahmenbedingungen, unter der die Schalenbildung erfolgte, zu rekonstruieren: Insbesondere stabile Isotopen fanden Beachtung (z.B. Epstein et al., 1953; Wefer & Killingley, 1980; Wefer & Berger, 1991; Bemis & Geary, 1996; Jones & Quitmyer, 1996). Die Aragonitschalenbildung von Muscheln erfolgt im isotopischen Gleichgewicht mit dem umgebenden Wasser. Biogene Fraktionierung findet also nicht statt, jedoch chemisch-physikalische: der Einbau des leichten Sauerstoffisotops in die Schale ist bei höheren Temperaturen erleichtert. Mit steigenden Temperaturen findet also eine relative Abreicherung des 18O in der Schale statt, die δ18O-Werte werden hin zu negativeren Werten verschoben. Temperatur und δ18O der Schale sind negativ linear miteinander korreliert. Wenn die Sauerstoffisotopie des Wassers bekannt ist, läßt sich aus den δ18O-Werten der Muschelschale nach der von Grossman & Ku (1986) entwickelten Gleichung die Wassertemperatur zur Zeit der Schalenbildung berechnen. Jede Veränderung der δ18O-Werte der Schale um 1‰ indiziert eine Temperaturveränderung um 4,7ºC. Dank hochauflösender Mikrobeprobung (Milling-Technik, Mikrofräse; z.B. Dettman & Lohmann, 1995), können sogar Umweltbedingungen im Stundenbereich (!) aus den stabilen Isotopenverhältnissen rekonstruiert werden. Über die Steuerfaktoren der δ13C-Werte wird viel spekuliert. Z.B. wird angenommen, daß Variationen in δ13C-Werten je zur Hälfte mit Schwankungen in der Nährstoffkonzentration und im Gehalt gelösten inorganischen Kohlenstoffs (DIC) zusammenhängen (Arthur et al., 1983; Tanaka, 1986). Zudem steigen die δ13C-Werte offenbar mit dem ontogenetischen Alter der Muscheln kontinuierlich an (Jones, 1985). Nur wenige Arbeiten kombinieren übrigens Isotopenuntersuchungen an Inkrementen, Zuwachsraten und meteorologische Daten miteinander (z.B. Williams et al., 1982; Jones & Quitmyer, 1990; Goodwin et al., 2001).

Bislang wurden erste Masterchronologien von verschiendene Arten erstellt, z.B. von Mercenaria mercenaria (L.) durch Jones et al. (1989), von A. islandica durch Marchitto et al. (2000) sowie von Chione spp. Es handelt sich dabei um Pionierarbeiten, in denen die prinzipielle Verwendbarkeit von Muscheln zur Erstellung von Masterchronologien demonstriert wird. Diese Arbeiten stützen sich nur auf annuelle Inkrementbreiten und belegen hochsignifikante Zusammenhänge zwischen Zuwachsrate und Temperatur. Marchitto et al. (2000) integrierten erstmals tote Schalen (ohne bekanntes Todesdatum) und konnten so die Masterchronologie relativ zum Individuenalter deutlich verlängern. Diese „echten“ Master-Chronologien umfassen mehrere Muschelgenerationen.

Das grundsätzliche Problem bei allen bisher erstellten Muschel-Masterchronologien ist die unzureichende Beachtung der intra-annuellen Lebensgeschichte der verwendeten Arten. Analysen zum Zusammenhang zwischen Wachstumsraten und Umwelt- und Klimaparametern sollten sich unbedingt auf die Lebensgeschichte und physiologischen Aspekte des Schalenwachstums stützen. Es muß z.B. untersucht werden, welche Wachstumssaison die Jahresinkrementbreite i.w. beeinflußt. Bislang sind zudem moderne Zeitreihenanalyse und multivariate Statistik kaum angewendet worden.

Ziele

Hauptziel der lfd. Untersuchungen ist die Erstellung von langen, statistisch abgesicherten Master-Chronologien von Muscheln des Nordatlantischen und des Pazifischen Sektors, um aus Variationen im jährlichen, monatlichen und täglichen Zuwachs inter- und intra-annuelle Umwelt- und Klimaparameter der jüngsten Erdgeschichte abzuleiten. Zusätzlich sollen δ18O- und δ13C-Werte, aber auch Spurenelemente in den Inkrementen zur Rekonstruktion ökologischer Bedingungen und vor allem zur Eichung der Zuwachsraten dienen. Diese Untersuchungen sind aus folgenden Gründen von Bedeutung:

  1. Die Kenntnis vergangener Klima- und Umweltbedingungen liefert die Grundlage für die Modellierung zukünftiger ökologischer Trends. Bisherige Klima- und Umweltmodelle gemäßigter bis kühler Breiten basieren vorwiegend auf Proxy-Daten aus dem terrestrischen Milieu mit jährlicher Auflösung, nämlich Jahrringchronologien von Bäumen (Jones et al. 2001). Diese Daten widerspiegeln nur bedingt die ökologische Vergangenheit im marinen Milieu (z.B. NAO). Direkte Messungen reichen maximal 200 Jahre zurück; historische Aufzeichnungen sind nicht präzise genug (Bradley & Jones 1992). Das geplante Projekt kann wesentlich dazu beitragen, diese Lücke zu schließen, weil erstmals – unter Verwendung großer Datenmengen – konsistente, statistisch abgesicherte Master-Chronologien erstellt und mit moderner Zeitreihenanalyse analysiert und interpretiert werden. Arctica islandica eignet sich nicht zuletzt wegen enormer biogeographischer Verbreitung (bis arktische Zone; Nicol 1951) für Klima- und Umweltmodellierungen der Nordhemisphäre. 
  2. Eine Analyse von saisonalen Klimaschwankungen und -trends für länger zurückliegende Zeiten ist aufgrund mangelnden Datenmaterials in den gemäßigten und kühlen Bereichen bisher praktisch unmöglich. Viele Klima- und Umweltmodelle  könnten aber erheblich von höherer zeitlicher Auflösung – zumal in gemäßigten und kühlen Zonen (z.B. die Rekonstruktion von saisonalen Veränderungen der North Atlantic Oscillation) – profitieren (Houghton et al. 1996, Barnett et al. 1999, Jones et al. 2001). Wie die meisten Muscheln produzieren auch die hier zu verwendenden Arten neben jährlichen sogar monatliche und deutlich erkennbare tägliche Zuwachszonen (z.B. Jones 1980, Josefson et al. 1995). Das beantragte Projekt kann auch hier einen wesentlichen Beitrag leisten, Wissenslücken zu schließen.

Ein weiteres Ziel ist die Rekonstruktion der Lebensgeschichte verwendeter Muschelarten anhand ihrer Schalen, d.h. anhand der Analyse inter- und intra-annueller Wachstumsraten und δ18O-Werte der Wachstumsinkremente. Die Kenntnis der Lebensgeschichte bildet eine überaus wichtige Voraussetzung für eine bessere Interpretation der Master-Chronologie (s.o.). Diese Erkenntnisse können die Wachstumsmodellierung und somit die Rekonstruierbarkeit ökologischer Bedingungen aus Wachstumsraten verbessern. Zudem sollen andere Arten für hochauflösende ökologische Rekonstruktionen erschlossen werden.

Schließlich soll geklärt werden, wie δ13C-Werte der Inkremente für Umwelt- und Klimarekonstruktionen genutzt werden können. Während δ18O-Werte der Schaleninkremente bereits als etablierte Routine zur Rekonstruktion von Temperatur und Salinität eingesetzt werden (z.B. Wefer & Berger 1991, Bemis & Geary 1996, Jones & Quitmyer 1996 Goodwin et al. 2001), ist das δ13C-System nämlich kaum verstanden.

Bislang gewonnene Erkenntnisse werden auch bereits auf fossile Ablagerungsräume mit gut erhaltenen benthischen Mollusken (vor allem Känozoikum) übertragen. Wir erwarten, daß sich auch kurz- oder längerfristige Umweltveränderungen, die Bio-Events in der Erdgeschichte verursacht haben, mit Hilfe der hier dargestellten Methoden künftig präziser interpretieren lassen (vgl. Schöne 1999).

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